雲南虫生態復原圖楊定華繪圖

　　研究團隊對海口地區產出的127塊雲南虫標本的鰓弓結構進行了分析，首次在雲南虫咽弓上發現了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造。這証明雲南虫具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，屬於原始脊椎動物。

　　現代脊椎動物從何而來？最古老的脊椎動物長什麼樣？這些重大科學問題一直吸引著古生物學家不斷探尋。

　　位於我國雲南的澄江動物群，保存了大量脊椎動物的祖先類群。

　　此前，學界普遍認為最古老的脊椎動物是來自澄江動物群的昆明魚，並推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想始終沒有得到化石証據的支撐。

　　如今，這一謎團終於被破解。

　　7月8日，國際權威學術期刊《科學》刊發南京大學姜寶玉教授課題組和中國科學院南京地質古生物研究所研究員朱茂炎領導的“地球—生命系統早期演化”團隊的研究成果，確認了我國5.18億年前澄江動物群中的雲南虫是脊椎動物的最原始類群。

　　雲南虫身份界定一度存爭議

　　距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁岩動物群和距今約5.18億年的中國雲南澄江動物群，有豐富的、保存精美的以軟軀體結構為特征的動物化石。

　　其中，1909年已經被發現的布爾吉斯頁岩動物群，產出了頭索動物皮卡魚和基干脊椎動物后斯普裡格魚化石，科學家在澄江動物群中則發現了包括基干脊椎動物昆明魚和分類位置存疑的雲南虫在內的多種脊索動物化石。這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動物，為揭開脊椎動物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。

　　從形態上看，雲南虫有點類似現在的蠕虫，它們身體側扁，一般隻有3厘米至4厘米長。

　　“不同於具有典型脊椎動物特征的昆明魚，雲南虫形態更接近頭索動物文昌魚，但它在脊椎動物起源和后口動物系統樹上的位置一直存在爭議。論文的共同通訊作者、南京大學教授姜寶玉介紹。

　　1995年，《自然》雜志曾發表研究，研究將雲南虫作為最早的脊索動物。《紐約時報》和《科學周刊》還對此作了專題評述。

　　在此之后，中國學者陳均遠等人在昆明海口地區又發現了大量雲南虫新標本。基於這些標本更加精細的解剖學結構，他們將雲南虫歸為原始有頭類，認為其演化位置介於頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。這一成果1999年在《自然》雜志發表后，在學界掀起了有關雲南虫分類位置的大討論。

　　“由於不同學者對雲南虫保存各異的軟體組織細節的解釋存在較大差異，雲南虫自1991年被首次報道以來，被分別歸類於脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群、甚至原始的兩側對稱動物。”姜寶玉介紹，雲南虫分類位置存在的爭議嚴重影響了基於這類關鍵化石開展脊椎動物起源的研究。

　　咽弓特殊特征助其驗明正身

　　針對雲南虫分類位置之謎，在常規的形態學研究無法達成共識的情況下，研究團隊利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅裡葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段進行研究，希望從微觀解剖學結構著手去破解這一謎題。

　　基於陳均遠等學者於2003年提出的雲南虫鰓弓可能具有細胞軟骨這一重要線索，研究團隊對海口地區產出的127塊雲南虫標本的鰓弓結構進行了分析，首次在雲南虫咽弓上發現了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造。

　　“疊盤狀細胞結構是軟骨細胞獨特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動物軟骨常見的細胞間基質的纖維結構。這兩個特征証明雲南虫具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，表明雲南虫屬於原始脊椎動物。”姜寶玉說。

　　為進一步確定雲南虫的具體演化位置，研究團隊整合了最新的、包括后口動物和早期脊椎動物化石在內的性狀矩陣，並加入新觀察到的雲南虫性狀，採用貝葉斯算法進行重建計算。分析結果支持雲南虫處於脊椎動物譜系的最基干位置，介於尾索動物和其它脊椎動物之間。

　　“脊椎動物頜的起源，也困擾了學界很久。19世紀初，有科學家提出設想，認為在漫長的演化中，鰓弓演化出頜弓和與舌弓，但此前一直沒有找到化石記錄佐証。”姜寶玉介紹，隨后的科學發現卻讓人對這一假說提出質疑。

　　“現生的無頜脊椎動物盲鰻和七鰓鰻的控制前兩個鰓弓的基因沒有發育成頜弓和舌弓，而是發育成了上下唇，發育中也看不到鰓弓的痕跡，這與有頜脊椎動物的鰓弓不一樣。”姜寶玉說，此次研究中，科研人員在確認雲南虫的“身份”后，在其相當於第一對咽弓的位置上發現了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。

　　因此，雲南虫擁有從前到后彼此相似、同樣具有細胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現在另一種寒武紀基干脊椎動物——后斯普裡格魚身上。

　　“雲南虫相似的7對系列咽弓的發現，支持解剖學家們早在19世紀就已經提出的脊椎動物咽弓同源理論假說，即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造。”姜寶玉表示，這意味著，雖然現生脊椎動物不同位置的咽弓會發育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。

　　籃狀咽顱証實脊椎動物祖先咽顱形態

　　姜寶玉認為，這次研究的另一個重要新發現，是雲南虫的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似於籃狀的咽顱。咽顱是指脊椎動物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構成。

　　“籃狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚的典型特征，然而寒武紀后斯普裡格魚和有頜類脊椎動物的咽顱由一系列彼此分離的軟骨棒組成。”姜寶玉說，后斯普裡格魚的這種咽顱特征引起了關於脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位於脊椎動物最基干位置的雲南虫咽顱特征支持籃狀咽顱是更古老的祖先特征這一觀點。

　　由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，雲南虫為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵証據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響。

　　姜寶玉認為，“從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。”

　　此次成果也得到了《科學》雜志審稿人的高度評價：“這是對科學的重大貢獻，該論文將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石証據，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。他們所展示的信息是一個裡程碑，在未來的許多年裡，即使更高分辨率的研究也難以超越。”（記者 金鳳）

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