寒武紀第二世第三期澄江生物群中的彎喙等刺虫附肢形態結構。雲南大學供圖

作為顯生宙以來地球上物種多樣性最高的動物門類，節肢動物的起源與演化受到學界廣泛關注。特別是它們的關鍵形態特征——軀干外骨骼和附肢分化產生的演化節點及其早期狀態，是學界研究的熱點。雲南大學古生物研究院、雲南省古生物研究重點實驗室、教育部“雲南重大生物演化事件及古環境”國際合作聯合實驗室侯先光、劉煜團隊與美國哈佛大學研究人員組成的國際研究小組，使用微計算機斷層掃描、光學顯微成像等技術手段，較為完整地揭示了澄江生物化石群中等刺虫的附肢細節和軀干外部形態，為研究節肢動物的早期演化提供了新的形態學証據。4月19日，研究小組在著名學術期刊《Proceedings of the Royal Society B》在線發表了關於此研究的研究論文。

據悉，等刺虫通常被認為是低等干群節肢動物和真節肢動物之間的過渡類型之一，對研究真節肢動物的起源具有重要意義。然而，由於等刺虫寬大的殼瓣通常覆蓋了眼睛和前附肢之后的幾乎整個身體，其附肢細節及分化程度尚未明確，對該類群系統發育位置和生態特性的認識仍具較大不確定性。

研究小組通過對精心甄選的、軟軀體強烈礦化且保存立體度高的標本進行X射線斷層掃描，揭示了等刺虫附肢的關鍵解剖細節，其前附肢及其后的14對附肢已經出現了明顯的形態和功能分化。其中，前附肢為單肢型，由多個靈活地連接在一起的肢節組成，在肢節的背面有簇狀的尖刺，最后一個肢節則具鋸齒和尖銳的末端，可以有效地捕捉獵物。緊接前附肢之后的4對附肢，不但長度較身體后部的附肢短，而且內肢肢節較為粗壯、內側具成對的刺、末端呈鉤狀，可以對捕捉到的獵物進行進一步處理，肢解其身體、以助於進食。前附肢及其后的四對附肢可以視作功能性的頭部，后部的大約十對軀干附肢，其內肢分節較多、缺乏內側的刺和末端爪，而外肢發達、具成列排布的多個片狀結構。這些軀干附肢應為運動附肢，兼有游泳和爬行功能。上述觀察結果表明，早期節肢動物的附肢在等刺虫這一演化節點已經發生了明顯的頭—胸體區分化。

此外，研究小組對等刺虫軀干從殼瓣中移位，從而暴露出其外部特征的標本中發現，其軀干表皮尚未發生關節化、未具有硬化的外骨骼。雖然以前的研究表明，等刺虫的軀干至少是弱硬化的，但當前的數據最終証明了彎喙等刺虫的軀干是完全未關節硬化的。

與此同時，將等刺虫的形態結構與麒麟蝦進行比較后，發現等刺虫和麒麟蝦都具一對尾扇，但它們的其他身體結構存在明顯不同，尤其是在軀干表皮硬化方面——麒麟蝦具有完全分節硬化的身體，這與等刺虫沒有關節化的軀干完全相反。然而等刺虫缺乏軀干關節化與射齒目缺乏表皮背節段相當則表明了等刺虫在真節肢動物構制演化史上相對麒麟蝦的演化表現出了比完全關節化更早的步驟。這表明在真節肢動物的演化歷史中，節肢化極可能首先從附肢中開始，而軀干關節硬化的完整發育則可能發生在較晚的階段。

此項目得到中國國家自然科學基金委員會、雲南省科技廳以及哈佛大學的資助。（張彩霞）

來源：雲南大學

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